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Process aber— die ektoblastogene Einstülpung deutlich hervortritt und ihre volle Ausbildung bei Amnioten erreicht.

Nach diesen Auseinandersetzungen wird, glaube ich, mein Standpunkt zu keinen Missverständnissen Veranlassung geben.

DIE UNTERSCHEIDUNG DER PRIMÄREN KEIMBLÄTTER BEI

DEN WIRBELTHIEREN.

Ehe ich zur Schilderung meiner Beobachtungen über die ersten Entwickelungsvorgänge (über die Bildung der Keimblätter) bei den Wirbelthieren übergehe, halte ich für unumgänglich, die allgemeine Frage zu erörtern: von welchem Stadium an kann man die primären Keimschichten, d. h. Ektoderm und Entoderm unterscheiden und welches Merkmal kann als Kriterium bei dieser Unterschei any dienen? Es ist eine schwierige Frage, aber ehe man seinen Standpunkt darüber festgesetzt, ist es unmöglich, die Resultate der Beobachtungen mit denen anderer Forscher zu vergleichen, weil zum Beispiel dasjenige, was ein Forscher für das Entoderm hält, nach der Ansicht eines anderen noch nicht als ein solches zu bezeichnen ist.

Einige Embryologen unterscheiden das Ektoderm und das Entoderm in sehr frühem Stadium, nämlich von der Stadium an, nachdem die erste äquatoriale Furche das Ei in eine obere und eine untere Hälfte theilt. Die obere (animale) Hälfte hält man für die Anlage des Ektoderms, die untere (vegetative) Hälfte für die Entolermanlage. Ich firide aber, dass die Unterscheidung der ektodermalen und entodermalen Hälfte in diesem frühen Stadium unrichtig ist, da die kleineren Blastomeren (Mikromeren) der oberen Hälfte dem Ektoderm nicht gleichdeutig sind und die Makromeren der unteren Hälfte, indem sie sich theilen, sowohl Ektoderm- als Entodermelemente liefern. Man kann sich leicht vorstellen, dass die Theilungsproslukte eines Makromeren dieses frühen Stadiums spä ter verschiedene Bedeutung haben können, wobei einige derselben in die Bildung des Ektoderms, andere in die Bildung des Entoderms aufgehen. In diesem Punkte stimme ich mit Goette überein, der auch annimmt, dass die Mikro- und Makromeren der früheren Stufen keineswegs mit dem späteren Ektoderm und Entoderm oder irgend welchen anderen bestimmten Keimtheilen identifiziert werden können ').

) Goette. Entwickelungsgeschichte des Flussneunauges. pag. 6.

Andere Forscher glauben, dass die topographische Lage das Kriterium liefert, auf welches man sich bei der Bestimmung der Keimblätter stützen kann. Diese Ausicht hat zum Beispiel E. Van Beneden ausgesprochen. Er sagt nämlich: „Nous appelons endoderme la couche ou la masse cellulaire enveloppée, quels que soient, du reste, les tissus qui en dérivent“ '). Aber, wie Metschnikoff dagegen richtig hervorgehoben hat, wenn man die Keimblätter als Primitivorgane autlassen will, kann man eine Keimschicht nur dann als Entoderm bezeichnen, wenn dieselbe die Merkmale dieses Primitivorganes vereinigt und nicht etwa nur in topographischer Lage mit ihm übereinstimmt. „Wenn z. B.“, sagt er die innere Zellenmasse der Orthonectiden Verdauungsfunctionen ausübte, so würde dieselbe gewiss einstimmig als Entoderm in Anspruch genommen, während unter bestehenden Verhältnissen, wo sie ausschliesslich Geschlechtszellen repräsentirt, es noch lange nicht der Fall ist.“ 2).

Was aber die Wirbelthiere betrifft, so nimmt die Mehrzal der Embryologen an, dass das Entoderm sich durch Einstülpung (Invagination) bildet. Auf solche Weise erscheint die Einstülpung als das einzige Kriterium bei der Bestimmung der Frage, was als Entoderm zu bezeichnen ist. Aber schon bei den niederen Wirbelthieren lässt uns dieses Princip im Stich. Denn wir finden zum Beispiel bei Amphibien, dass die grossen und dotterreichen Entodermzellen nicht eingestülpt werden. Um das leitende Princip dieser Theorie zu retten, hat man sich zu helfen versucht, indem man diese grossen Zellen Dotterzellen nennt und als etwas besonderes betrachtet. Aber damit ist der Homologie der Keimblätter schlecht gedient; denn, wenn man die Dotterzellen von den Entodermzellen unterscheidet, wird eo ipso ausser Ektoderm und Entoderm noch das dritte Element eingeführt, für welches sich kein Homologou. bei niederen Formen findet. Noch mehr Schwierigkeiten legegnet diese Aufl'assung bei den Amnioten. Bei diesen unterscheidet man bekanntlich zwei Keimblätter noch vor der Einstülpung. Da der Darm aus dem unteren dieser Keimblätter sich bildet, so könnte dieses Blatt mit vollem Recht als Entoderm bezeichnet werden. Aber anderes ergiebt sich nach der Gastrulationstheorie. Um dieser Theorie nicht zu widersprechen, nach welcher das echte Entoderm seine Entstehung immer einer Einstül

19 Archives de Biologie. Tome III. 1882. pag. 223.

•) Metsch nikoff. Embryologische Studien an Medusen. Wien. 1886. pag. 131-132.

pung verdanken muss, ist man in dieser Richtung so weit gegangen, dass man das untere Blatt des zweischichtigen Stadiums der Amnioten, aus welchem der Darm entsteht, nicht für das Entoderm hält, sondern ihm andere Benennungen (Paraderm, Lecitophor etc.) gibt oder jede Theilnahme an der Bildung des Embryo und zwar mit Unrecht absprechen will, wodurch die Homologisirung desselben mit irgend welcher Keimschicht der niederen Wirbelthiere ganz unmöglich wird. Als Entoderm aber bezeichnet man hier die eigentlichen Ektodermzellen, die nach innen sich einstülpen oder hineinwachsen, aber an der Bildung des Darmes keinen Anileil nehmen. Es ist unglaublich, aber wahr, dass nach dieser Theorie nur die Zellen, denen die hohe Ehre zukommt, den ceremoniellen Zug durch die Triumplipforte des Blastoporus durchzumachen, mit dem Ehrennamen «Entoderm> an der Stirn gestempelt werden!

Andere Forscher (Will, Wenckeb a ch, II u brecht und andere) nehmen an, dass bei den Amuioten sowohl die Zellen des unteren Blattes, aus denen der Darm gebildet wird, wie die eingestülpten Ektodermzellen als Entoderm zu bezeichnen sind; aber das untere Blatt, aus dem der Darm gebildet wird, wird als secundäres oder cenogenetisches Entoderm, die eingestülpten Zellen aber, welche die Anlage der Chorda und des Mesoderms darstellen, als primäres oder palingenetisches Entoderm bezeichnet. Es steckt hinter dieser Ansicht die Ueberzeugung, dass die Einstülpung den primären Modus der Entodermbildung darstellt und dass jener Theil des Entoderms, der sich einstülpt, eine palingenetische Bildung, der Theil aber, welcher seine Entstehung der Einstülpung nicht verdankt, eine cenogenetische Bildung ist. Es ergibt sich also nach dieser Auffassung, dass der Darm aus dem cenogenetischen Entoderm, die Chorda aus dem palingenetischen Entoderm gebildet wird. Um die Unhaltbarkeit dieser Auffassung deutlich zu sehen, braucht man nur zu fragen, was phylogenetisch älter ist: der Darm oder die Chorda?

Auf Grund meiner eigenen Untersuchungen, wie des sorgfältigen Studiums der Litteratur gelangte ich zum Schlusse, dass die Gastrulatioastheorie für die Wirbeltbiere nicht zutrifft und für die Unterscheidung der primären Keimblätter derselben einen falschen Anhaltspunkt liefert, da sie im Widerspruch mit den Thatsachen nur einen einzigen Modus der Entodermbildung durch Einstülpung annimmt und die Gastrulation und Entodermbildung dort sieht, wo andere Vorgänge sich abspielen. Um meinen Standpunkt zu begründen, will ich vor allein die Frage erörtern, was eigentlich unter Gastru

lation zu verstehen ist? Was in diesem Process typisch und was zutallig und nebensächlich ist.?

Als Gastrulation wurde ursprünglich der Process der Einstülpung bezeichnet, der in der Entwickelung vieler wirbellosen Thiere sich beobachten lässt und zur Bildung der Darmhöhle führt. Dadurch wird eine deutliche Gastrula (eine Darmlarve) gebildet, die einen zweischichtigen Sack darstellt, dessen äussere Schicht-Ektoderm, dessen innere Schicht (Darmwand) - Entoderm genannt wurde. Bei diesen Thieren also bildet sich der Darm durch Einstülpung einer Zeilschicht und man kann hier die Ektoderm- und Entodermzellen unterscheiden, je nachdem die Zellen die äussere Bedeckung oder die innere Darmwand ausmachen. Aber der Prozess der Darmbildung vollzieht sich nicht immer durch Einstülpung; manchmal geht Cieser Prozess so vor sich, dass die Zellen, die später den Darm bilden (Entodermzellen) von den äusseren Zellen (Ektodermzellen) unwachsen werden und die Darmhöhle später durch AuseinanderWeichen der Entodermzellen entsteht. Dieser Prozess der Umwachsung wurde von vielen Forschern für homolog der typischen Gastrulation thalten, und ich glaube mit Recht, da in beiden Fällen der Prozess im Wesentlichen darin besteht, dass die den Daru bildenden Entodermzellen nach innen zu liegen kommen und von den Ektodermzellen umgeben werden. Ob dieser Prozess in Form der Einstülpung oder der Umwachsung sich vollzieht, ist von untergeordneter Bedeutung. Beide Vorgänifl-Einstülpung und Umwachsung-sind nur verschiedene Arten der Entodermbildung und kommen bei nahe verwandten Formen (zum Beispiel bei verschiedenen Tunicaten) vor. Aber ausser der Einstülpung und Umwachsung kann die Differenzirung der primären KeimWvätter durch Delamination zu Stande kommen, indem auf der Oberfläche der Masse der gleichen Furchungsprodukte durch entsprechende Zelltheilung sich Ektodermzellen differenziren, von denen die innere Zellenmasse, die später den Darm bildet, auf solche Weise umgeben wird. Dass diese Vorgänge (Einstülpun“, Umwachsung und Delamination) sich init einander verschiedenartig kombiniren können, liegt auf der Hand. Das alles sind verschiedene Modi der Entodermbildung. Man kann freilich annehmen, dass alle diese Vorgänge einander homolog sind, da alle zu demselben Resultat führen; man kann auch nichts dagegen einwenden, wenn man alle diese Vorgänge als Gastrulation im weiten Sinne des Wortes bezeichnet, da durch alle diese Prozesse die Bildung des Darmes vorbereitet und eingeleitet wird. Aber sei dem wie ihm

wolle, eins ist unverkennbar, dass die Einstülpung nur ein einzelner, aber kein einziger Modus der Entodermbildung ist.

Andererseits ist deutlich, dass, wenn die Gastrulation d. h. die Bildung des Darmes in Form der Einstülpung vor sich geht, auch andere Entwickelungsvorgänge in Form der Einstülpung zu Stande kommen können. Mit anderen Worten daraus, dass die Gastrulation in Form der Einstülpung sich vollziehen kann, folgt noch keineswegs, dass jede Einstülpung, welche in den frühen Entwickelungsstadien sich bemerken lässt, ohne weiteres als Gastrulation zu bezeichnen ist. Denn als Gastrulation ist nur ein solcher Prozess zu bezeichnen, der direkt oder undirekt zur Bildung des Darmes führt. Jede andere Einstülpung, welche mit der Bildung des Darmes nichts zu thun hat, kann nicht auf diese Bezeichnung Anspruch haben. An dieser Auffassung muss man festhalten, wenn mann will, dass die Gastrulation überhaupt irgend welche bestimmte Bedeutung hat. Soust ist diese Bezeichnung bedeutungslos und kann nur zu verschiedenen Missverständnissen Veranlassung geben.

Was die Unterscheidung der primären Kein blätter betrillt, so halte ich für den Anhaltspunkt und für das Leitprincip in dieser Frage die Homologie der primären Keimblätter der höheren Thiere mit dem Ektoderm und Entoderm der Coelenteraten—die Homologie, die zuerst von Huxley hervorgehoben und durch embryologische Untersuchungen anderer Forscher und namentlich Kowalevsky's festgestellt wurde. Wenn man nur die verwandschaftlichen Beziehungen zwischen den Thieren annimint, muss man an dieser Homologie, auf der der ganze stolze Bau der vergleichenden Embryologie ruht, wie an fester Basis festhalten). Da aber bei

*) Es dürfte am Platze sein, hier den Standpunkt von II uxley mit seinen eigenen Worten zu erläutern. Er sagt: „Der Körper jedes Hydrozoons ist im Wesentlichen ein Sack, der aus zwei Membranen zusammengesetzt ist, einer äusseren und einer inneren, die man passend als Ektoderm und Entoderm bezeichnet bat...“ „Die Eigenthümlichkeit im Bau der Körperwandungen von Hydrozoen, von der ich eben rede, hat ein besonderes Interesse durch ihre Bedeutung für die Wahrheit (denn bei gehöriger Beschränkung ist es eine grosse Wahrheit), dass eine gewisse Aehnlichkeit zwischen den ausgebildeten Stadien der niederen Thiere und den Einbryonalstadien der höher organisirten besteht. Denn bekanntlich ist auf einem sehr frühen Stadium der Keim selbst der höchsten Thiere ein mehr oder minder vollkommener Sack, dessen dünne Wandung sich in zwei Membranen theilen lässt, eine innere und eine äussere; letztere ist der Aussenwelt zugekehrt, erstere steht in Beziehung zu der Ernährungsflüssigkeit, dem Dotter. Die innere Schicht unterliegi, wie besonders Remak nachgewiesen hat, nur geringen histologischen Veränderungen und bleibt während des ganzen Lebens vorzugsweise den Ernährungsfunktionen gewidmet, während die äussere durch mannichsache Differenzirungen ihres Gewebes

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